Roślinność
Na terenie parku występuje około 1100 gatunków roślin naczyniowych. 2/3 lasów w Yellowstone zajmują lasy iglaste. W lasach parku rośnie siedem gatunków drzew iglastych, spośród których najpowszechniejsza jest sosna wydmowa występująca na 80% powierzchni lasów iglastych. Na terenie parku występuje również 186 gatunków porostów, a także około 200 gatunków obcych. Skatalogowano tu również ponad 400 gatunków termofili, choć do tej pory zbadano zaledwie 1% obszarów hydrotermalnych.
Wyjaśnienie znaczenia termofili
-Termofil, organizm ciepłolubny, organizm termofilny ekstremofilny organizm żyjący w środowiskach o stosunkowo wysokich temperaturach. Kryterium temperatury granicznej jest różnie określane przez poszczególnych autorów. W najszerszym znaczeniu organizmami termofilnymi nazywane są gatunki wymagające do życia temperatur powyżej 20 °C.
PARK NARODOWY W KRATERZE WULKANU — ROŚLINY TOLERUJĄCE WYSOKIE TEMPERATURY YELLOWSTONE
Park Narodowy Yellowstone, to jedno z
najbardziej niezwykłych miejsc na Ziemi. Jest
to także najstarszy z parków narodowych na
świecie, utworzony decyzją Kongresu Stanów
Zjednoczonych w 1872 r. jako obszar
„reserved and withdrawn from settlement,
occupancy, or sale” i powołany „for the benefit
and enjoyment of the people”. Początki
jego powstania były trudne. Kongres nie
zapewnił odpowiednich środków i w latach
1886–1916 parku strzegła amerykańska armia
(z tych czasów pozostał Fort Yellowstone
w pobliżu północnego wejścia do parku).
Później jej funkcję przejęli cywilni strażnicy
(National Park Service). W 1976 r., ponad
sto lat po utworzeniu, Park Narodowy Yellowstone
został wpisany na światową listę rezerwatów
biosfery UNESCO, a 2 lata później
— na listę światowego dziedzictwa kultury i
przyrody UNESCO. Dziś powierzchnia Parku
liczy blisko 9 tysięcy km2. O jego popularności
świadczy fakt, że w ciągu roku odwiedza
go ponad 3 mln turystów.
Podobny krajobrazowo i obszarowo do
Parku Yellowstone jest Kronocki Rezerwat
Biosfery na Kamczatce, określany jako „ziemia
lodu i ognia”. Zajmuje on powierzchnię
11 tys. km2, ale dostępny jest głównie dla
naukowców, a w znacznie mniejszym stopniu
dla turystów (średnio odwiedza go około
3000 osób rocznie). Podobnie jak Yellowstone,
znajduje się on na liście światowego
dziedzictwa kultury i przyrody UNESCO.
ŚWIAT ROŚLIN W YELLOWSTONE
Nie mniej interesująca od cudów przyrody
nieożywionej jest współczesna roślinność
i flora w Parku Yellowstone. Znaczną
część Parku, około 4/5 powierzchni, zajmują
lasy, reszta to zbiorowiska zaroślowe (głównie
z udziałem bylicy trójzębowej Artemisia
tridentata) i murawowe, np. murawy alpejskie,
wilgotne łąki nad rzekami czy „łąki”
na obszarach hydrotermalnych. Większość
powierzchni leśnej stanowią bory, budowane
przez kilka gatunków drzew iglastych.
Zdecydowanie dominuje sosna wydmowa
związana głównie
z podłożem riolitowym; drzewostany z jej
udziałem stanowią około 80% powierzchni
lasów w Parku. Amerykańska nazwa nawiązuje
do sposobu jej użytkowania przez Indian.
Z gatunków iglastych w Parku występują
także, w niższych położeniach, daglezja
zielona , a wyżej,
zwłaszcza na podłożu andezytowym: świerk
Engelmanna , sosna białopienna
i jodła . Lasy i zarośla liściaste, złożone
przede wszystkim z amerykańskich topól i
wierzb, pojawiają się wzdłuż rzek. Topola
Populus tremuloides występuje zwykle w
strefie ekotonu, między lasem, a zaroślami
bylicy trójzębnej.
Flora Parku liczy około 1100 gatunków
roślin naczyniowych, w tym około 200 obcego
pochodzenia. Warto zwrócić uwagę na
dwie grupy gatunków szczególnie związanych
z warunkami, jakie panują na obszarze
kaldery: pirofity, rośliny odporne na pożary,
a więc na nagłe i zwykle krótkotrwałe, ale
wysokie temperatury oraz gatunki termofilne,
znoszące stałe, dość wysokie temperatury.
Są to grupy roślin o bardzo interesującej
biologii, ekologii i fizjologii.
W ciągu 140 lat istnienia Parku wypracowano
metody jego ochrony, choć koszty
tej nauki niekiedy bywały bolesne (Despain i
Sellers 1977, Balling i współaut. 1992). Dziś
wiadomo, że pożary formacji krzewiastych
występują zwykle w cyklu ok. 20-30 lat, a potężne
pożary drzewostanu, obejmujące duże
obszary, w cyklu ok. 300 lat. Większość pożarów
jest pochodzenia naturalnego, jako skutek
uderzenia pioruna. W ciągu pierwszych
kilkudziesięciu lat istnienia Parku, służby reagowały
błyskawicznie na informacje o pożarach
i gasiły je w zarodku (Tabela 1).
Ta swoista ingerencja przyczyniła się do
zmiany struktury roślinności. W latach 70. XX wieku
było ich nawet 400 (nie jest jednak jasne, jakie
grupy roślin wzięto pod uwagę). Do najpiękniejszych
należy przedstawiciel goryczkowatych,
goryczka Gentiana detonsa (syn.
G. thermalis; Ryc. 7), niewysoka roślina, o
stosunkowo okazałych, fioletowych, 4-łatkowych
kwiatach, o łatkach wyraźnie orzęsionych.
Występuje zwykle w grupach lub łanach.
Interesującą rośliną termofilną jest także
kroplik żółty Mimulus guttatus DC. (Vickery
1967, Harper i współaut. 1997), tolerujący
miedź w podłożu, gatunek o szerokim zasięgu,
obejmującym zachodnią część Stanów
Zjednoczonych (w istocie jest to kompleks
drobnych gatunków, Galloway 1995). Tworzy
on żółto kwitnące łany pomiędzy gejzerami
i gorącymi źródłami (Ryc. 
. Ciekawe,
że gatunek został też zawleczony do Europy
(dziczejące okazy obserwowano już w
1824 r.). Do Polski trafił w drugiej połowie
XIX w. (Piękoś 1972, Tokarska-Guzik 2005),
najpierw w Sudety, później na Pomorze Zachodnie.
W ciągu ostatnich 50 lat gatunek
rozprzestrzenił się, głównie w południowej
Polsce, i występuje nie tylko na siedliskach
antropogenicznych, ale zadomowił się także
na brzegach rzek, strumieni i jezior (a nie
są to raczej siedliska „przegrzane”). Opisano
nawet jego zbiorowisko z przetacznikiem
bobowniczkiem. Stosunkowo często amerykański
przybysz występuje nad strumieniami
w Karkonoskim Parku Narodowym, gdzie
jest oczywiście gatunkiem niepożądanym.
Można przypuszczać, że liczba „wysoce
termofilnych” gatunków roślin naczyniowych
w Europie jest zapewne niższa niż w Ameryce.
Jednak na zakończenie warto podkreślić,
że to w Europie Środkowej, dla oceny warunków
siedliskowych (także temperatury),
w jakich występują rośliny na danym terenie,
stworzono skalę, system tzw. ekologicznych
liczb wskaźnikowych Ellenberga (Lindacher
1995, por. także Zarzycki i współaut. 2002).
Dla każdego gatunku można oszacować parametry
siedliskowe (poza temperaturą także
oświetlenie, wilgotność, pH i żyzność podłoża,
kontynentalizm), jakie są najbardziej
typowe dla danego gatunku, co jednak nie
jest równoznaczne z pełną amplitudą siedliskową.
Temperaturę ocenia się według
9-stopniowej skali. Gatunki o najwyższych
wartościach wskaźnika temperatury, to rośliny
związane z siedliskami „uprzywilejowanymi
termicznie”. W naszych warunkach nie są
to oczywiście pola geotermalne, ale np. anrunkach
i skutecznie się rozmnażać. Mają tu
mniej konkurentów, niekiedy wykorzystują
lokalne „ułatwienia”, „maty” z mszaków lub
nawet nawóz pozostawiony przez bizony….
Stout i Al-Niemi (2002) oraz Stout i współautorzy
(1997) stwierdzili 9 takich gatunków
na 30 badanych przez nich stanowiskach w
granicach Parku: 5 z grupy jednoliściennych
— 4 trawy i Juncus tweedyi i 4 z dwuliściennych,
w tym 2 gatunki z rodziny złożonych
(Tabela 2). Określono ich maksymalne i
średnie temperatury ryzosfery. (Ryc. 6)
nie była obserwowana poza sąsiedztwem fumaroli,
a jednocześnie obficie występowała
na wszystkich badanych stanowiskach. Cechą
wspólną wymienionych gatunków jest
obecność białek szoku cieplnego (HSPs) w
korzeniach i, w nieco mniejszym stopniu, w
liściach.
Jest szczególnie godne podkreślenia, że 2
z 9 gatunków „wysoce termofilnych” są notowane
w Polsce. Jednym z nich jest szczaw
polny (Rumex acetosella, Ryc. 6), rodzimy,
wieloletni, dość pospolity gatunek, spotykany
na kwaśnym piaszczystym i piaszczystogliniastym
podłożu, m.in. na wydmach śródlądowych
i szarych nadmorskich (a więc
może być narażony na przegrzanie!), nierzadki
także na siedliskach antropogenicznych:
na nieużytkach, piaszczystych polach, ugorach
i przydrożach. Roślina jest stosunkowo
niewielka, ale posiada rozbudowany system
odrośli korzeniowych, z których wyrastają
liczne pędy. Należałoby określić, czy szczaw
polny występujący na polach geotermalnych
Yellowstone jest dokładnie tym samym taksonem
(być może jest to specyficzny podgatunek
lub odmiana). Z gatunków „wysoce
termofilnych” notowanych w Yellowstone,
w Polsce bywa znajdowane także proso włosowate
. Jest to jednak
roczna roślina obcego pochodzenia (północnoamerykańska),
sporadycznie u nas zawlekana
lub rzadko uprawiana jako trawa ozdobna,
ma więc w Polsce status efemerofita lub
ergazjofigofita. Jej występowanie ograniczone
jest tylko do siedlisk antropogenicznych.
Warto też zwrócić uwagę na termofile
spotykane dość często w Yellowstone, ale
już nie w tak skrajnie wysokich temperaturach.
Są to rośliny o bardziej efektownych
kwiatach, łatwo rzucające się w oczy, nadające
w wielu miejscach barwny aspekt obszarom
geotermalnym. Liczba gatunków termofilnych
sensu lato w Parku Yellowstone jest
różnie szacowana. Niektóre źródła podają, że
jest ich nawet 400 (nie jest jednak jasne, jakie
grupy roślin wzięto pod uwagę). Do najpiękniejszych
należy przedstawiciel goryczkowatych,
goryczka Gentiana detonsa (syn.
G. thermalis; Ryc. 7), niewysoka roślina, o
stosunkowo okazałych, fioletowych, 4-łatkowych
kwiatach, o łatkach wyraźnie orzęsionych.
Występuje zwykle w grupach lub łanach.
Interesującą rośliną termofilną jest także
kroplik żółty Mimulus guttatus DC. (Vickery
1967, Harper i współaut. 1997), tolerujący
miedź w podłożu, gatunek o szerokim zasięgu,
obejmującym zachodnią część Stanów
Zjednoczonych (w istocie jest to kompleks
drobnych gatunków, Galloway 1995). Tworzy
on żółto kwitnące łany pomiędzy gejzerami
i gorącymi źródłami (Ryc. . Ciekawe,
że gatunek został też zawleczony do Europy
(dziczejące okazy obserwowano już w
1824 r.). Do Polski trafił w drugiej połowie
XIX w. (Piękoś 1972, Tokarska-Guzik 2005),
najpierw w Sudety, później na Pomorze Zachodnie.
W ciągu ostatnich 50 lat gatunek
rozprzestrzenił się, głównie w południowej
Polsce, i występuje nie tylko na siedliskach
antropogenicznych, ale zadomowił się także
na brzegach rzek, strumieni i jezior (a nie
są to raczej siedliska „przegrzane”). Opisano
nawet jego zbiorowisko z przetacznikiem
bobowniczkiem . Stosunkowo często amerykański
przybysz występuje nad strumieniami
w Karkonoskim Parku Narodowym, gdzie
jest oczywiście gatunkiem niepożądanym.
Można przypuszczać, że liczba „wysoce
termofilnych” gatunków roślin naczyniowych
w Europie jest zapewne niższa niż w Ameryce.
Jednak na zakończenie warto podkreślić,
że to w Europie Środkowej, dla oceny warunków
siedliskowych (także temperatury),
w jakich występują rośliny na danym terenie,
stworzono skalę, system tzw. ekologicznych
liczb wskaźnikowych Ellenberga (Lindacher
1995, por. także Zarzycki i współaut. 2002).
Dla każdego gatunku można oszacować parametry
siedliskowe (poza temperaturą także
oświetlenie, wilgotność, pH i żyzność podłoża,
kontynentalizm), jakie są najbardziej
typowe dla danego gatunku, co jednak nie
jest równoznaczne z pełną amplitudą siedliskową.
Temperaturę ocenia się według
9-stopniowej skali. Gatunki o najwyższych
wartościach wskaźnika temperatury, to rośliny
związane z siedliskami „uprzywilejowanymi
termicznie”. W naszych warunkach nie są
to oczywiście pola geotermalne, ale np. anrunkach
tropogeniczne siedliska skrajne, jak szczeliny
płyt chodnikowych, torowiska tramwajowe
czy kolejowe, miejsca zwykle silnie przesuszone,
których powierzchnia może nagrzewać
się nawet do 50oC! Niewiele gatunków
jest w stanie przetrwać w takich warunkach.
Należy do nich przybysz z południa „trawka
kolejowa i tramwajowa”, miłka drobna , zawleczona w XIX w. i w ciągu
ostatnich kilkudziesięciu lat intensywnie
rozprzestrzeniająca się na siedliskach antropogenicznych
w Polsce.
Szczególne przystosowania roślin występują
tam, gdzie istotne znaczenie mają
czynniki silnie ograniczające rozwój szaty
roślinnej, np. okresowe pożary, silne wiatry,
bardzo cienka warstwa gleby, długotrwała
pokrywa śnieżna czy skrajnie wysokie
temperatury, działające zarówno w
warunkach naturalnych, jak i stworzonych
przez człowieka. Gatunki zepchnięte na
skrajne siedliska mają tu szansę uniknięcia
konkurencji.
